植物细胞壁是由许多不同类型的多糖所组成的复杂动态网络结构，分为初生细胞壁与次生细胞壁两类。初生细胞壁周围围绕着生长细胞，次生细胞壁则是一种加厚的结构，含有木质素以及导管分子、纤维细胞等一些特殊细胞结构(Keegstra, 2010)。细胞壁是膨压推动植物细胞正常生长、构成植物体内骨架结构、决定植株机械强度的物质基础，对植物形态建成、相邻细胞的胞间通讯以及植物与环境的互作也起着重要作用。众所周知，茎杆强度是植物机械强度的外在直接体现者，而茎杆性状则是影响水稻产量和品质的重要因素，也是筛选抗倒伏水稻品种的主要考察性状，因此细胞壁结构、功能及其合成机制的研究对于解决水稻倒伏问题具有积极意义。

植物脆性突变是一类常见突变，通常根、茎、叶、茎节等器官呈现脆性增加、易折的表型，拟南芥、玉米、番茄、水稻等植物中均有报道。近年来，许多水稻脆性突变体材料的发现，如Brittle Culm 1-8、Brittle Culm 10-12、Brittle Culm 14-15等，为研究水稻次生细胞壁形成的分子机理、结构组成和植株机械强度的调控途径等发挥了重要作用，有望成为阐明水稻细胞壁整个合成过程的珍贵资源。此外，与野生型相比，脆性突变体普遍具有纤维素含量降低、木质素含量增加、细胞壁结构组成改变等显著特点，有利于选育“粮-饲”兼用稻，正常收获粮食谷物的同时，还能开发稻杆作为新的饲料资源用于畜牧养殖(汪海峰等, 2005)，并能减少稻杆焚烧造成的环境污染，以缓解“人畜争粮”带来的粮食安全问题和CO2排放造成的气候变化问题。
1脆性基因的定位
由于水稻脆性突变与粮食产量安全、分子育种、开发饲料新能源等方面存在的紧密联系，脆性基因的功能与分子调控机理研究已逐渐引起研究者的重视。

目前报道的与水稻脆性性状相关的基因主要有BC1-8、BC10-12、BC14-15等，大部分都已得到精细定位(表1)。其中BC7、BC11位于第1染色体，BC3、BC5、BC14位于第2染色体，BC1位于第3染色体，BC2、BC10位于第5染色体，BC4位于第6染色体，BC8位于第7染色体，BC6、BC12、BC15位于第9染色体。且BC1、BC3、BC6、BC7、BC10-12、BC14、BC15等基因的功能均已得到明确解析，结果表明多数水稻BC突变基因均影响纤维素代谢酶类。但其他几个BC基因的粗略定位仅表明与那些水稻CesA基因的染色体位置不同，其有关功能有待进一步研究。

表1 精细定位脆性基因的有关信息 Table 1 The related information of fine mapping brittle culm genes

2脆性基因的功能解析
2.1编码类COBRA蛋白
糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白(GP-I)是哺乳动物细胞、酵母细胞以及植物细胞中共同存在的一类位于细胞表面的膜锚定蛋白，由脂质、糖链和蛋白质等三者共价结合构成，具有信号传导、细胞识别、养分吸收等许多重要生理功能。COBRA蛋白则是一种重要的胞外GP-I锚定蛋白，已有研究表明(Borner et al., 2003; Brown et al., 2005)，类COBRA蛋白具有参与拟南芥的纤维素合成，控制植物细胞壁中纤维素含量及细胞定向伸长的功能。研究表明，COBRA基因家族是一个古老而庞大的基因家族，，在拟南芥、水稻和玉米中分别有12个、11个(表2)和9个COBRA基因。
李家洋等(Li et al., 2003)通过图位克隆技术鉴定了第一个水稻脆性基因BC1，该基因主要在维管束和厚壁组织中表达，编码一个类COBRA蛋白，与拟南芥COB基因所编码的COBRA蛋白的的同源性达60.7%，通过降低细胞壁厚度和纤维素含量、增加木质素的含量，来调控细胞壁的厚度和植株茎杆机械强度。全基因组分析显示，BC1是一类非常庞大的基因，是COBRA基因家族重要成员之一，它的功能鉴定在水稻次生细胞壁研究中具有里程碑式的意义。

表2 水稻基因组中的COBRA基因家族 Table 2 The COBRA family genes in the rice genome

此外，植株形态建成高度取决于细胞的分裂与扩张，纤维素微纤丝的组织结构是细胞扩张的重要决定因素之一。吴昌银等(Dai et al., 2011)通过筛选水稻T-DNA插入突变体文库，得到一个OsBC1L4基因，同样编码具有糖基锚定蛋白典型结构特点的类COBRA蛋白的OsBC1L4基因。研究表明，OsBC1L4蛋白主要位于细胞壁及质膜，T-DNA在OsBC1L4插入会造成细胞的非正常扩张、纤维素含量降低、果胶与淀粉含量增加。而关联分析则表明，OsBC1L4的表达与一些初生细胞壁形成所需的纤维素合酶基因(CESAs)紧密相关。一些纤维素合酶基因在OsBC1L4突变体中的表达增加也表明纤维素合成过程中可能存在某些反馈调节。但目前为止，COBRA蛋白控制纤维素微丝定位和纤维素沉积的机制仍不清楚。

2.2编码动力相关蛋白
动力蛋白和动力相关蛋白(DRPs)是一类大的GTP酶，作用于管状膜与囊泡膜，其在内吞作用、细胞分裂、细胞器生物合成以及后高尔基体跨膜转运过程中起着重要作用(Ringli, 2010)。尤其是质膜与细胞质间的跨膜转运是调节细胞壁多糖沉积与代谢的重要过程，因此DRPs与细胞壁生物合成密切相关。

Hirano等(2010)通过γ-射线诱变得到一个BC3突变体。生化分析表明(Hirano et al., 2010; Xiong et al., 2010)，BC3编码一个OsDRP2B，它是DRP2经典膜动力蛋白家族的一员，同时位于质膜与网格蛋白介导的囊泡和跨高尔基网络(TGN)，很可能参与内吞途径以及后高尔基体跨膜转运。BC3基因突变导致植株根、茎、叶中的纤维素含量降低28%~36%，从而降低厚壁组织与实质细胞的细胞壁厚度，改变细胞壁结构，但不影响其他细胞壁成分，这与其他脆性突变体的生理特点大不相同。CesA4与次生细胞壁合成的激活直接相关，而BC3过表达会改变质膜与内膜系统中CesA4的丰度，说明BC3与纤维素合成以及构建合适次生细胞壁紧密相关，但参与细胞壁形成的分子机制仍有待进一步研究。

马达蛋白(motor protein)是位于细胞骨架的一类蛋白，能将化学能转变为机械能，在动植物细胞生长和细胞分裂中必不可少(Smith and Oppenheimer, 2005)。驱动蛋白(Kinesin)则是一类位于微管的马达蛋白家族，沿微管定向移动，并参与许多重要细胞过程(Mazumdar and Misteli, 2005)，但其直接调控基因转录影响细胞生理过程的功能还不清楚。

周奕华等报道了一个BC12基因，它编码一个kinesin-4驱动蛋白，证实了该类蛋白在动物和植物细胞中除提供能量外还具有其他生理功能(Zhang et al., 2010)。研究表明，BC12主要在组织进行细胞分裂和次生细胞壁加厚过程中表达，其产物BC12蛋白存在于细胞分裂过程中细胞核、细胞质以及微管等细胞器。而细胞数目的显著减少和微管沉积方向与细胞壁组分的改变，造成BC12突变体呈现矮杆表型。同时，根尖细胞的蛋白激酶(CDK)流式细胞仪分析证实BC12突变将影响细胞周期进程，说明BC12作为一个双靶驱动蛋白，与水稻细胞周期进程、纤维素微纤丝沉积以及细胞壁构成等有关。

此外，种康等也发现了一个种子及各器官都明显变短的赤霉素(GA)合成缺陷突变体gdd1，该突变体对GA应答正常且外源施加GA可以恢复其表型(Li et al., 2011)。研究发现该基因突变会导致GA合成水平降低，从而使细胞伸长受阻。图位克隆表明，GDD1基因位于第9号染色体，编码一个类kinesin的马达蛋白BC12。突变体中GA合成的关键基因KO2的转录水平明显降低，而BC12/GDD1可以与KO2的启动子结合，并具有转录因子活性，说明BC12/GDD1的靶基因是GA合成的关键基因KO2。这一发现揭示了GA合成调节的新模式，为马达蛋白在植物细胞生长和细胞分裂中的功能研究开辟了新的途径。

2.3编码纤维素合酶
纤维素合酶(CESA)是纤维素合酶复合物响应葡萄聚糖链延伸的重要催化亚基。至今为止，拟南芥CESAs不同位点突变研究，使CESAs及其结构域功能得到了初步阐述(Taylor, 2008)。水稻中也发现了至少9个CesA基因，这些基因根据其参与初生细胞壁和次生细胞壁纤维素合成的不同被分为两类，其中有些在纤维素合酶复合物(CSC)形成过程中起着协同参与作用(Taylor et al., 2003)。有研究表明(Tanaka et al., 2003)，内源性反转录转座子Tos17插入引起三个不同水稻脆性基因(OsCesA4, OsCesA7和OsCesA9)的突变，这三个基因均与CesA有关，而单个基因的突变均导致次生细胞壁纤维素含量显著降低，表明这些基因并非功能冗余。但一直以来单个CESA的独特功能鲜有报道，而BC6、BC7和BC11基因的发现，为揭示单个CESA在水稻细胞壁形成中的功能提供了依据。

与其他隐性BC突变体不同，水稻BC6是一个半显性的BC突变体(Kotake et al., 2011)。图位克隆显示BC6编码OsCesA9，其在蛋白高度保守的区间发生了错义突变，是一种显性负突变形式。与野生型相比，BC6突变体茎杆中纤维素含量降低了38%，而半纤维素含量增加了34%。同时茎杆的细胞壁厚度改变，阻碍次生细胞壁纤维素合成。将BC6半显性突变基因导入野生型水稻中则能显著降低其纤维素的含量，并呈现脆茎表型。扫描电镜观察发现BC6突变是通过驱动报告基因表达，且BC6启动子主要位于木质部组织，在茎杆、节和花中均有活性。这种表达模式和BC1基因编码类COBRA蛋白高度相似。这些数据表明BC6是一个次生细胞壁特异的CesA，对于次生细胞壁纤维素的积累有着重要作用。

BC7基因则位于第1染色体距离RM128与RM265标记遗传距离分别2.5 cM与5.8 cM的区域(Yan et al., 2007)，与OsCesA4基因为等位基因，与拟南芥CesA8/IRX1序列高度相似，同样编码一个CesA。序列分析结果显示，bc7突变体在第10个外显子和内含子交界处缺失7个碱基，导致阅读框改变，无法生成功能蛋白。

张保才等通过图位克隆发现，BC11基因在第5个跨膜结构域末端的一个高度保守的OsCESA4残基发生错义突变，导致厚壁细胞次生壁结构异常，纤维素含量显著减少，细胞壁组分改变，使得BC11突变体生长缓慢，植株机械强度显著降低(Zhang et al., 2009)。这可能是由于CESA复合物分泌过程中的缺陷使得该点突变降低了质膜上OsCESA4的丰度，说明该OsCESA4残基对于维持质膜上正常水平的CESA蛋白质至关重要。

2.4编码糖基转移酶与核糖转运子
植物体具有复杂的糖合成机制，合成过程中需要多种底物与酶类，包括一大类核糖转移酶(Seifert, 2004)。糖基转移酶(GT)是一系列参与催化双糖、多聚糖以及糖链合成的一类酶，负责将活性供体的单糖转移到糖、蛋白质、脂类和核酸分子上，完成糖基化反应，是植物细胞壁多聚糖和糖蛋白合成所必需的酶家族之一(Rosén et al., 2004)。

周奕华等发现水稻BC10基因主要在发育中的厚壁组织和维管束细胞中表达，与C2GnT有一定的序列相似性(Zhou et al., 2009)。该基因编码一个Ⅱ型内整合膜蛋白，位于具有DUF266结构域的高尔基体。它的突变引起纤维素合成受损以及阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGPs)水平的下降，从而导致植株机械强度的下降，表明BC10是通过调节细胞壁纤维素合成和阿拉伯半乳聚糖蛋白含量来控制水稻植株的机械强度，影响植物的生长和发育。体外酶活实验则证实了BC10具有糖基转移酶的功能，是水稻细胞壁生物合成所必需的。

植物细胞壁中大部分多糖合成都主要在高尔基体内完成，但纤维素却是在质膜上合成的，而核糖分子和各种底物又是在细胞质中合成，因此需要某种介质将核糖跨膜转运到高尔基体内(Reyes and Orellana, 2008; Handford et al., 2006)。多年研究发现，位于高尔基体的核糖转运子(NSTs)很可能就是这个“介质”，为GTs提供胞内核糖，以此进行多糖的合成与修饰。但由于缺乏遗传学平和分子水平上的证据，NSTs调控细胞壁合成的机理一直悬而未决。

张保才等发现位于高尔基体的BC14/OsNST1基因，编码一个具有尿苷二磷酸-葡萄糖(UDP-Glucose)转运活性的NST，参与细胞壁多糖及糖蛋白合成(Zhang et al., 2011; Song et al., 2011)。BC14/OsNST1基因的错义突变引起纤维素含量下降，细胞壁结构改变，导致植株机械强度降低和生长发育缺陷，说明BC14/OsNST1基因在细胞壁的合成与植物生长中具有多效性。此外，比较野生型与突变体的细胞壁糖分含量发现，BC14突变体存在多糖糖基合成缺陷，说明BC14/OsNST1提供葡萄糖亚基用于合成多糖基质，调控纤维素合成。这些试验结果证实了高尔基体上的核糖转运子为细胞壁多糖及糖蛋白合成提供有效底物、维持细胞壁完整性所起的重要作用，也因此阐明了植物中高尔基体上的NSTs调控细胞壁多糖合成过程中底物跨膜运输的生化和生物学机制。

2.5类几丁质酶
糖基水解酶(GHs)是植物中一类修饰糖类的庞大酶家族，它们在细胞壁多糖和糖脂代谢以及调控植物防御和次生代谢等生理过程中扮演者重要作用(Minic, 2008)。植物类几丁质酶就是一类糖苷水解酶，不仅参与植物正常生长和发育的多个过程，包括细胞壁代谢和抗病性等，同时也参与真菌、动物等生化和生理过程(Hossain et al., 2010)。现已发现水稻基因组中含有37个编码几丁质酶蛋白或类蛋白的基因(Xu et al., 2007)，但目前仍没有得到遗传学上的鉴定，相关研究工作甚少。

朱祯等鉴定了水稻BC15基因，证实了位于高尔基体的几丁质酶类蛋白在水稻纤维素合成过程中起着重要作用(Wu et al., 2012)。类几丁质酶基因BC15/OsCTL1在水稻的各个组织器官中广泛表达，其错义突变引起厚壁细胞细胞壁变薄和纤维素含量降低，造成茎秆机械强度严重下降，但水稻的正常生长发育未受到显著影响。生物信息学分析发现，BC15/OsCTL1是一个高尔基定位的Ⅱ型跨膜类几丁质酶蛋白，缺乏N-端富含半胱氨酸区域和经典几丁质酶活性基序H-E-T-T，但在N-端具有一个跨膜区域。基这为揭示BC15/OsCTL1参与水稻纤维素合成和细胞壁重塑途径的可能分子机制提供了依据，而这与植物类几丁质酶在拟南芥中的功能不同。

2.6其他脆性突变体的研究
有别于其他所有茎叶呈脆性的脆茎突变体，水稻BC5突变体的脆性表型只出现在发育的节点上(节点脆性)。Aohara等(2009)通过分析其组织形态学及细胞壁组分发现，BC5影响抽穗后一周节点厚壁组织的细胞壁沉积，造成节点细胞壁糖含量减少、木质素积累、厚壁组织细胞壁厚度减少以及纤维素含量和半纤维素含量分别降低至野生型的53%和65%，并干扰葡萄糖醛酸、阿拉伯木聚糖的积累。此外，BC5突变还同时降低抽穗后节点中OsCesA基因的表达水平。这些结果表明，BC5基因调控节点厚壁组织次生细胞壁的发育。但BC5控制茎杆节点厚壁组织的次生细胞壁形成，却不影响节间与叶片次生细胞壁组成则说明控制水稻茎杆次生细胞壁组成与茎杆发育的调控途径至少有两条，为BC5突变体特定节点细胞壁形成机理提供了可能的解释。

3小结
水稻脆性性状的研究，对于水稻高产稳产、稻米品质改良、分子育种及生产应用等都意义重大。近年来，许多研究者对大量水稻脆性性状形成的分子机理、脆性基因的遗传分析、基因定位与克隆等方面进行了深入研究，取得了重大进展。多数脆性基因通过编码各种代谢酶类，来调节水稻茎杆、叶片等组织的机械强度，以此提高自身抗倒伏、抗病虫害和抗逆能力，但错综复杂的调控途径还需深入解析。BC1,BC7等基因的研究则表明，水稻的次生细胞壁形成机制，尤其是纤维素合成，与拟南芥具有部分相似之处，但导致禾本科植物与双子叶植物间不同细胞壁性质的内在机制有待进一步研究。

作者贡献
童川是本研究的实验设计和实验研究的执行人，完成数据分析，论文初稿的写作；童杰鹏、孙出协助开展实验；沈圣泉是该项目的构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本研究由农业部公益性行业科技专项(2011030007)、浙江省公益技术研究农业项目(2011C22028)和浙江省8812计划专项(2011C12020-3)共同资助，特此感谢。

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